学ぶ ・ 血統と天気

血統の数学 — 血量と近交係数

「奇跡の血量 18.75%」とは何の割合なのか。血量と Wright の近交係数を、遺伝子が親から子へ受け継がれる確率から導きます。Odin で書いた計算機の中身も読み解きます。

このページで学ぶこと
  • 血統表の「代」の数え方とクロス (インブリード) の表記
  • 血量 2−g1+2−g22^{-g_1} + 2^{-g_2} の意味と、それが「期待値」であること
  • Wright の近交係数 F=(1/2)g1+g2−1F = (1/2)^{g_1 + g_2 - 1} を確率で導く
  • 血量と近交係数が「違うもの」を測っていること
  • Odin のコードとの対応

代とクロス

血統表では、父と母を 1 代、祖父母を 2 代、曾祖父母を 3 代 と数えます。gg 代前の祖先は 2g2^g 頭いて、それぞれの「枠」があります。

同じ祖先 AA が、父方の g1g_1 代目と母方の g2g_2 代目の両方に現れることを クロス (インブリード) と呼び、「AA の g1×g2g_1 \times g_2」と書きます。例えば「サンデーサイレンスの 3×4」は、父方の 3 代前と母方の 4 代前の両方にサンデーサイレンスがいる、という意味です。

血量 — その祖先の「割合」

子は、父と母からちょうど半分ずつ遺伝子を受け取ります。父も同じように両親から半分ずつ受け取っているので、子にとっての祖父の割合は 1/2×1/2=1/41/2 \times 1/2 = 1/4。これを繰り返すと

g 代前の祖先 1 頭分の割合=(12)g=2−gg \text{ 代前の祖先 1 頭分の割合} = \left(\tfrac12\right)^g = 2^{-g}

同じ祖先が 2 か所に現れれば、その割合を足します。

b=2−g1+2−g2b = 2^{-g_1} + 2^{-g_2}

3×4 なら 1/8+1/16=3/16=18.75%1/8 + 1/16 = 3/16 = 18.75\%。これが「奇跡の血量」と呼ばれる値です。

@(export)
blood_percent :: proc "c" (gen_sire_side, gen_dam_side: i32) -> f64 {
	if !valid(gen_sire_side) || !valid(gen_dam_side) do return 0
	return (half_pow(gen_sire_side) + half_pow(gen_dam_side)) * 100
}

half_pow(n) は (1/2)n(1/2)^n を、0.5 を nn 回掛けて計算します (WebAssembly で数学ライブラリを使わずに済むように)。valid は 1〜12 代以外を 0 として扱う入力チェックです。

さらに深く血量は「期待値」

「子は親から半分ずつ受け取る」は、平均の話です。実際には、両親から受け取る染色体は、減数分裂のときの組み換えによってランダムに混ざるので、祖父由来の遺伝子が正確に 25% になるわけではありません (兄弟でも違います)。血量 18.75% は「期待される割合」で、実際の割合はその周りにばらつきます。世代が遠いほど、0% (その祖先の遺伝子がまったく残っていない) になる可能性も出てきます。

近交係数 — 同じ遺伝子を 2 つ持つ確率

血量とは別に、育種学では 近交係数 FF を使います。これは

ある遺伝子の位置 (座位) で、父から来た遺伝子と母から来た遺伝子が、同じ祖先の同じ遺伝子のコピー である確率

です (「同祖的 (IBD)」と言います)。同じ遺伝子を 2 つ持つと、良い性質も悪い性質 (劣性の遺伝病など) も表に出やすくなります。

導き方

子 XX の父方の遺伝子が、祖先 AA までさかのぼる確率を考えます。

  1. 子の父方の遺伝子は、必ず父から来ています
  2. 父の遺伝子は、父の両親のどちらかから 1/2 の確率で来ています
  3. AA は父方の g1g_1 代前なので、父から AA まで g1−1g_1 - 1 回さかのぼります → 確率 (1/2)g1−1(1/2)^{g_1 - 1}

母方も同じく (1/2)g2−1(1/2)^{g_2 - 1}。両方とも AA に行き着いたとき、AA が持つ 2 つの遺伝子のうち 同じ方 を受け継いでいる確率は 1/21/2 です。(違う方でも、AA 自身が近親交配で生まれていれば、その 2 つが同祖的である確率 FAF_A があります。) まとめると

F=(12)g1−1(12)g2−1⋅12 (1+FA)=(12)g1+g2−1(1+FA)F = \left(\tfrac12\right)^{g_1 - 1} \left(\tfrac12\right)^{g_2 - 1} \cdot \tfrac12\,(1 + F_A) = \left(\tfrac12\right)^{g_1 + g_2 - 1}(1 + F_A)

アプリは FA=0F_A = 0 (祖先自身は近親交配ではない) と仮定しています。

@(export)
inbreeding_coefficient :: proc "c" (gen_sire_side, gen_dam_side: i32) -> f64 {
	if !valid(gen_sire_side) || !valid(gen_dam_side) do return 0
	return half_pow(gen_sire_side + gen_dam_side - 1) * 100
}

3×4 なら F=(1/2)6=1.5625%F = (1/2)^6 = 1.5625\%。

教科書の書き方との対応

Wright の公式は教科書では F=∑(1/2)n1+n2+1(1+FA)F = \sum (1/2)^{n_1 + n_2 + 1}(1 + F_A) と書かれます。n1n_1, n2n_2 は「父から AA まで」「母から AA まで」の世代数 (= g1−1g_1 - 1, g2−1g_2 - 1) なので、n1+n2+1=g1+g2−1n_1 + n_2 + 1 = g_1 + g_2 - 1 で同じ式です。∑\sum は、共通の祖先が複数いる (または同じ祖先への経路が複数ある) とき、経路ごとの値を足すという意味です。

血量と近交係数は別もの

クロス血量 bb近交係数 FFアプリの評価
2×337.5%6.25%濃い
3×325.0%3.13%濃い
2×528.1%1.56%濃い
3×418.75%1.56%ほどよい
4×412.5%0.78%ほどよい
4×59.4%0.39%弱い

2×5 と 3×3 を比べると、血量は 2×5 の方が多いのに、近交係数は 3×3 の方が大きい という逆転が起きます。

  • 血量は「その祖先の遺伝子がどれだけ入っているか」(足し算)
  • 近交係数は「同じ遺伝子が父方・母方の両方から来る確率」(掛け算)

で、2×5 は片方 (父方 2 代) に偏っているため、両方からそろう確率は低いのです。

評価のしきい値

@(export)
cross_rating :: proc "c" (gen_sire_side, gen_dam_side: i32) -> i32 {
	b := blood_percent(gen_sire_side, gen_dam_side)
	if b >= 25 do return 2
	if b >= 12.5 do return 1
	return 0
}

血量 25% 以上を「濃い」、12.5% 以上を「ほどよい」としています。競馬の世界でよく言われる目安 (3×4 前後が「活力が出やすい」、2×3 より近いと「体質が弱くなりやすい」) に合わせた経験的な区切りで、遺伝学的な根拠のある線ではありません。

まとめ
  • gg 代前の祖先 1 頭分の割合は 2−g2^{-g}。血量は出現ごとの割合の和 2−g1+2−g22^{-g_1} + 2^{-g_2}
  • 血量は「期待値」で、実際の遺伝子の割合はばらつく
  • 近交係数 F=(1/2)g1+g2−1(1+FA)F = (1/2)^{g_1 + g_2 - 1}(1 + F_A) は「同じ遺伝子を 2 つ持つ確率」
  • 血量は和、近交係数は積なので、順位が逆転することがある (2×5 と 3×3)
練習問題4×3×4

同じ祖先が父方 4 代目、母方 3 代目と 4 代目の 3 か所に出てくるとき、血量はいくつですか。近交係数 (経路ごとの和、FA=0F_A = 0) はいくつですか。

答えを見る

血量 1/16+1/8+1/16=25%1/16 + 1/8 + 1/16 = 25\%。近交係数は「父方 1 か所 × 母方 2 か所」の 2 経路: 4×3 で (1/2)6(1/2)^6、4×4 で (1/2)7(1/2)^7。合計 1/64+1/128=3/128≈2.34%1/64 + 1/128 = 3/128 \approx 2.34\%。(母方どうしの 3 と 4 は同じ側なので経路になりません。)

練習問題近交係数を半分にするには

3×4 の近交係数を半分にするには、クロスをどう変えればよいですか。

答えを見る

F=(1/2)g1+g2−1F = (1/2)^{g_1 + g_2 - 1} なので、g1+g2g_1 + g_2 を 1 増やせば半分になります。3×5 または 4×4 (F=0.78%F = 0.78\%)。